编译:微科盟逍遥君|科研 | EM:三种新型脱硫杆菌纲的基因组特征扩展了该细菌门的代谢和系统发育多样性( 六 )
2.3.4ATP生产和电子载体再循环
除了底物水平的磷酸化 , ATP的产生也可能通过所有基因组中编码的利用PMF的H+/Na+转运ATPase来实现 。 所有‘Zymogenia’纲基因组编码一个完整的WL途径 , 大多数编码一个RNF复合体 。 ‘Zymogenia’纲中的WL途径被预测为电子宿 , 膜结合的RNF复合体被预测有助于跨内膜产生质子动力 , 同时重新氧化丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶作用产生的还原铁氧还蛋白 。 产生的PMF可通过完整的H+/Na+转运ATPase用于ATP的生产 。 细胞质电子分叉机制(HydABC)加上异二硫键还原酶MvhAGD-HdrABC(也在大多数基因组中编码)将发挥回收细胞质中的电子载体的功能(图4A) 。
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图4.新纲Candidatus‘Zymogenia’的代谢重建和生态分布 。 (A)基于对Candidatus‘Zymogenia’6个基因组的基因组分析 , 进行细胞代谢重建 。 预计支持生长的底物显示在紫色方框中 , 发酵最终产物显示在粉色中 , 底物水平磷酸化位点显示为红色星号 。 用于质子动力产生和电子载体回收的组件以橙色显示 。 缩写和基因名称:Ara , 阿拉伯糖;EMP , Embden-Meyerhof-Paranas通路;Frdox/red , Ferredoxin(氧化/还原);Fru , 果糖;Gal , 半乳糖;Glu , 葡萄糖;Hdr , 杂二硫键还原酶复合物;HydABC , 细胞质[FeFe]氢化酶;Lyx , 来苏糖;Mvh , 细胞质[NiFe]氢化酶;PPP , 磷酸戊糖途径;RNF , 膜结合的RNF复合物;RSH/RS-SR , 还原/氧化二硫化物;Sorb , 山梨糖醇;TCA , 三羧酸循环;V , ATP合酶复合物;WLP , WoodLjungdahl通路;Xyl , 木糖醇 。 (B)Candidatus‘Zymogenia’附属16SrRNA序列的生态分布 。 中间的饼状图显示了基于获取它们的环境的分类的命中序列的细分(分类基于GOLD生态系统分类方案) 。 每个环境的更进一步的子分类显示为较小的饼图 。 3生态分布3.1‘Anaeroferrophillalia’纲
在IMG(图2C)和NCBInt(图S1)中鉴定了54个属于‘Anaeroferrophillalia’纲的16SrRNA基因序列 。 虽然从少数地点(海洋沉积物、热液喷口、温泉和佐德尔顿温泉)中发现了‘Anaeroferrophillalia’基因组 , 但16SrRNA分析将它们的生态分布扩大到陆地(主要是湿地和碳氢化合物影响环境)、海洋(主要是热液喷口 , 但也包括沿海和海洋沉积物)和淡水(温带、地面和温泉)环境(图2C) 。 观察到的分布模式强化了代谢预测的‘Anaeroferrophillalia’纲成员对缺氧和缺氧环境的偏好 , 这从陆地环境中对缺氧湿地和碳氢化合物影响的栖息地而不是草原和农业土壤的偏好 , 以及在海洋环境中对喷口和海洋沉积物的偏好而不是海洋环境中的远洋样品的偏好中可见一斑 。 然而 , 鉴于总序列的数量很少 , 相对丰度百分比极低 , 很明显 , ‘Anaeroferrophillalia’纲的成员是稀有生物圈的永久成员 , 到目前为止在所分析的生态系统中很少有丰富的群落成员 。
3.2‘Anaeropigmentia’纲
生态分布型分析表明 , 在IMG(图3C和图S1B-G)和NCBInt(图S1A)中 , 分别有134和89个16SrRNA基因序列与‘Anaeropigmentia’纲有关 。 虽然所研究的基因组主要是从高盐环境(南极洲的Ace湖和美国马萨诸塞州的小Sippewissett盐沼)中恢复的 , 但与这一组相关的大多数16SrRNA序列在很大程度上与非高盐温带湖泊环境有关 , 如黄石湖、气体饱和的基伍湖和圣母大学的甲烷排放湖 。 栖息着‘Anaeropigmentia’纲成员的陆地环境主要是湿地 , 受碳氢化合物影响的栖息地是唯一的其他陆地环境 。 在沿海海洋环境中观察到的情况有限 , 在海洋中上层环境中没有出现 。 值得注意的是 , 许多栖息着‘Anaeropigmentia’纲的环境都暴露在光线下(例如湿地表层沉积物和湖水) , 这证明色素沉着是合理的 , 尽管许多环境并非如此(例如煤矿土壤和深湖沉积物) 。 与‘Anaeroferrophillalia’纲相似 , 附属的16SrRNA基因序列数量有限 , 表明‘Anaeropigmentia’纲的成员也是稀有生物圈的一部分 , 在一系列不同的栖息地中少量存在 。
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