编译：微科盟逍遥君|科研 | EM：三种新型脱硫杆菌纲的基因组特征扩展了该细菌门的代谢和系统发育多样性( 二 ) 编译：微科盟逍遥君

表1.所研究基因组的一般基因组特征。

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图1.最大似然系统发育树基于：（A）GTDBr95中所有脱硫杆菌类别的120个单拷贝基因的串联比对，以及（B）脱硫杆菌类别的16SrRNA基因与GTDBr95中培养的代表的串联比对。这里描述的三个新类别是按照图例所示的颜色编码的。显示具有≥70%支持的分支的引导值（来自100个引导）。 2结构、生理和代谢特征2.1‘Anaeroferrophillalia’纲2.1.1一般基因组特征
‘Anaeroferrophillalia’纲的基因组平均大小为（2.80±0.33Mbp）、GC含量为（52.66%±5.63%）和基因长度为（937.07±37.07bp）（表1）。在结构上，根据其拥有脂多糖生物合成编码基因，以及缺乏编码肽聚糖五甘氨酸连接的基因，预测其具有革兰氏阴性细胞壁。杆状决定基因rodA/mreB和鞭毛组装编码基因的存在表明鞭毛细胞呈杆状。防御机制包括CRISPR防御系统和I型限制性内切酶。未发现特殊细胞内结构的证据，例如细菌微室、纳米室或磁小体。
2.1.2生理学特征
根据呼吸细胞色素c氧化酶（复合物IV）成分的缺失、限氧细胞色素bd复合物的存在，以及氧化应激酶过氧化氢酶、红霉素、烷基过氧化氢还原酶和过氧化物酶的鉴定， ‘Anaeroferrophillalia’纲成员似乎是严格厌氧菌。通过鉴定甘氨酸甜菜碱/脯氨酸ABC转运蛋白ProXWV预测其具有渗透调节能力。
2.1.3异养发酵能力
‘Anaeroferrophillalia’纲的基因组具有强大的生物合成能力，几乎没有氨基酸或辅因子营养缺乏。编码Embden–Meyerhof–Parnas（EMP）和非氧化磷酸戊糖途径（PPP）的基因的存在表明了异养生长能力。然而，有限数量的糖（葡萄糖、果糖和甘露糖）似乎可支持其生长（图2A）。同时，降解氨基酸的能力似乎是有限的（图2A），缺乏编码β-氧化途径的基因排除了中链和长链脂肪酸的潜在生长。另一方面，所有基因组编码乳酸利用酶D-乳酸脱氢酶（细胞色素）[EC：1.1.2.4] ，表明其有能力在D-乳酸上生长（图2A）。同时，厌氧苯甲酸盐代谢的途径似乎存在于所有基因组中，这表明芳香族化合物的降解具有特殊性（图2A）。由D-乳酸或糖代谢生成的丙酮酸可通过所有基因组编码的丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶代谢为乙酰辅酶A ，随后通过乙酸CoA连接酶将乙酰辅酶A转化为乙酸盐，并伴随底物水平磷酸化（SLP）（图2A）。
2.1.4呼吸能力
除发酵能力外，还在‘Anaeroferrophillalia’纲中确定了可能的呼吸活动。基于基因组分析确定的可能电子供体包括通过D-乳酸脱氢酶的D-乳酸[EC：1.1.2.5] 。该酶已在几种硫酸盐还原剂中进行了研究，发现其生理电子受体为铁色素c3 ，可作为ETS的入口点，电子可能会转移到基因组编码的Qrc膜复合物（菜琨还原酶），转移到琨库，最终转移到末端电子受体。在‘Anaeroferrophillalia’纲基因组中发现了几个氢化酶编码基因。包括周质[NiFe]HyaABC（HydDBgroup1d），预测参与氢营养呼吸（以及其他氢化酶，预测参与回收还原当量）。氢营养呼吸通过胞质氢化酶将电子从H2-移动到胞质色素c、Qrc膜复合物、醌池并最终移动到末端电子受体上。
此外，对‘Anaeroferrophillalia’纲基因组中的铁代谢基因的分析表明，它们拥有操纵子DFE_0448-0451和DFE_0461-0465 ，类似于首次在脱硫嗜铁弧菌中鉴定出的系统（图2B）。在所提出的脱硫嗜铁弧菌模型中，电子通过额外的含血红素的胞质膜结合（DFE_0449和DFE_0461）、胞质可溶（DFE_0448和DFE_0462 ， DFE_0465）复合物从外部来源（如铁等不溶性矿物质）移动到外膜细胞色素（分别由DFE_0450和DFE_0464编码）或复合物稳定（DFE_0451和DFE_0463）细胞色素。然后电子可能传递给甲萘醌，并最终传递给末端电子受体。如前所述，预计后期ETS可能在底物限制条件下（例如在没有D-乳酸盐的情况下）对脱硫嗜铁弧菌起作用。