编译:微科盟逍遥君|科研 | EM:三种新型脱硫杆菌纲的基因组特征扩展了该细菌门的代谢和系统发育多样性( 五 )


大多数‘Anaeropigmentia’纲基因组编码crtB , 15-顺式-八氢番茄红素合成酶和crtI , 八氢番茄红素去饱和酶[EC:1.3.99.261.3.99.281.3.99.291.3.99.31] , 表明从geranylgeranyl-PP生物合成番茄红素的能力 。 然而编码CrtY/L的基因番茄红素β-环化酶[EC:5.5.1.19]在所有基因组中都缺失 , 这表明它是一种无环类胡萝卜素结构(图3B) 。
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图3.新纲Candidatus‘Anaeropigmentia’的代谢重建和生态分布 。 (A)基于对Candidatus‘Anaeropigmentia’的17个基因组的基因组分析 , 重建细胞代谢 。 预计支持生长的底物显示在紫色方框中 , 电子供体显示为蓝色 , 电子受体显示为红色 。 发酵最终产品显示为粉红色 。 底物水平的磷酸化位点用红色星号表示 。 膜中的所有电子传输链成分用绿色表示 , 而质子动力产生和电子载体回收的成分用橙色表示 。 缩写和基因名称:CoM , 辅酶M;EMP , Embden-Meyerhof-Paranas通路;Frdox/red , Ferredoxin(氧化/还原);fum , 富马酸盐;Hdr , 杂二硫键还原酶复合物;HydABC , 细胞质[FeFe]氢化酶;I、II、aIII和IV , 包含复合物I、II、交替复合物III和复合物IV的有氧呼吸链;Mvh , 细胞质[NiFe]氢化酶;PEP , 磷酸烯醇丙酮酸;RNF , 膜结合的RNF复合物;RSH/RS-SR , 还原/氧化二硫化物;succ , 琥珀酸;TCA , 三羧酸循环;V , ATP合酶复合物;WLP , WoodLjungdahl通路 。 (B)Candidatus‘Anaeropigmentia’基因组中遇到的类胡萝卜素生物合成基因 。 在至少一个基因组中识别的基因以红色粗体显示 , 而在基因组中没有同源物的基因以黑色文本显示 。 (C)Candidatus‘Anaeropigmentia’附属16SrRNA序列的生态分布 。 中间的饼状图显示了基于获取它们的环境的分类的命中序列的细分(分类基于GOLD生态系统分类方案) 。 每个环境的更进一步的子分类显示为较小的饼图 。
2.3‘Zymogenia’纲2.3.1一般基因组特征
‘Zymogenia’纲的基因组基因组的平均大小为(3.7±0.12Mbp)、GC含量为(54.4%±2.7%)、基因长度为(904.24±62.85bp)(表1) 。 ‘Zymogenia’纲成员是革兰氏阴性杆菌 , 以CRISPR和I型限制性内切酶作为防御机制 , 无细胞内微区室 。
2.3.2生理学特征
‘Zymogenia’纲基因组具有通过海藻糖合成酶从ADP-葡萄糖和葡萄糖合成相容溶质海藻糖的能力 , 以及通过海藻糖6-磷酸合成酶和海藻糖6-磷酸磷酸酶作用从UDP-葡萄糖和葡萄糖合成相容溶质海藻糖的能力 。 在‘Zymogenia’纲基因组中没有发现编码海藻糖降解的基因 。 贮藏分子淀粉的生物合成和降解存在于大多数‘Zymogenia’纲基因组中 。 本文确定了编码氧化应激酶(过氧化氢酶、红霉素、红霉素和烷基氢过氧化物还原酶、过氧化物酶和超氧化物还原酶)的多个基因 。
2.3.3异养发酵能力
‘Zymogenia’纲基因组编码糖酵解途径和部分TCA途径 , 表明具有异养能力 , 可能存在于包括葡萄糖、果糖、半乳糖、来克糖、阿拉伯糖、山梨醇和木糖醇在内的多种糖类上(图4A) 。 令人惊讶的是 , 岩藻糖降解成L-乳醛的基因(包括L-岩藻糖/D-阿拉伯糖异构酶、L-岩藻糖激酶和L-岩藻糖-磷酸醛缩酶)在大多数‘Zymogenia’纲基因组中都被编码 , 但编码L-乳酸醛随后转化为丙二醇的基因(L-乳酸还原酶)以及编码丙二醇利用的基因(丙二醇脱水酶)都缺失 。 基因组不编码有氧(缺少复合体III/交替复合体III编码基因)或无氧呼吸能力的基因 , 但编码丙酮酸发酵基因 。 这些包括甲酸盐C-乙酰基转移酶及其活化酶催化丙酮酸发酵生成甲酸盐和乙酰辅酶A , 丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶催化丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A , 然后乙酰辅酶A通过乙酸酯辅酶A连接酶伴随底物水平的磷酸化转化为乙酸酯 , 以及乙酰乳酸合成酶和乙酰乳酸脱羧酶催化丙酮酸转化为(R)-乙酰辅酶A 。 缺乏完整的电子传输链 , 或编码厌氧呼吸过程的基因 , 证明了一种以发酵为主的生活方式 。