编译:微科盟逍遥君|科研 | EM:三种新型脱硫杆菌纲的基因组特征扩展了该细菌门的代谢和系统发育多样性( 三 )


根据对编码八血红素四硫酸盐还原酶(Otr)以及含鸟苷酸钼辅因子的四硫酸盐还原酶(TtrABC)的基因鉴别 , 鉴别的可能电子受体包括硫循环中间体四硫酸盐 。 根据硫代硫酸盐还原酶phsABC基因的鉴定 , Otr或TtrABC作用产生的硫代硫酸盐均可通过歧化代谢(图2B) 。 还根据编码膜结合钼酶复合物PsrABC的基因鉴别预测了多硫化物还原能力 。 没有鉴定出表明其具有呼吸硫酸盐或亚硫酸盐能力的标记基因 。 硝酸盐还原基因同样缺乏 。
2.1.5ATP生成和再循环减少当量
基因组编码复合物I组分、NADH脱氢酶以及F1F0-ATPase 。 由于不完全的氧化磷酸化途径 , 本研究人员预测NADH脱氢酶可能与醌池和细胞色素偶联 , 通过内膜产生质子动力 , 然后可通过F1F0-ATPase用于ATP合成 , 这与硫酸盐还原剂脱硫弧菌中预测的模型相似 。 另外 , 在厌氧乙酰辅酶A通路的操作过程中 , 可能会产生质子动力 , 在同乙酰化方向上 , 所有‘Anaeroferrophillalia’纲基因组均编码该通路 。 在这种情况下 , 需要实现异养底物氧化和WL之间氧化还原平衡的膜结合机制作为电子宿发挥作用 。 这种膜结合电子分叉机制的候选者是膜结合的[NiFe]氢化酶(Mbh)(HydDBgroup4d) , 其将还原的铁氧还蛋白(通过丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶的作用产生)氧化与质子还原为H2 , 并伴随着质子输出到胞质 。 电子载体的循环将进一步通过细胞质[NiFe]-氢化酶(MvhAGD)和异硫化物还原酶HdrABC实现 , 两者都在基因组中编码(HydDBgroup[NiFe]3c)(图2A) 。
2.1.6自养能力
在无机化合物(例如亚铁离子或H2)作为电子供体的条件下 , 本研究人员预期其可能通过WL途径实现自养能力 。 在这种情况下 , 因为SLP通过WL途径未获得净ATP , 所以质子梯度驱动的磷酸化(通过ATP酶复合物)将是ATP生成的唯一方法 。 所有基因组都编码乙酰辅酶A(从WL途径产生)转化为丙酮酸(丙酮酸:铁氧还蛋白氧化还原酶)、丙酮酸激酶(包括丙酮酸-正磷酸双激酶[EC:2.7.9.1]、丙酮酸-水双激酶[EC:2.7.9.2])的逆转机制 , 以及丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶(ATP)[EC:4.1.1.49])以及双功能果糖-1,6-二磷酸醛缩酶/磷酸酶 , 以逆转磷酸果糖激酶 。
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图2.新纲Candidatus‘Anaeroferrophillalia’成员的代谢重建和生态分布 。 (A)细胞代谢重建基于对属于Candidatus‘Anaeroferrophillalia’的七个基因组的基因组分析 。 预测支持生长的底物以紫色框显示 , 电子供体以蓝色显示 , 而电子受体以红色显示 。 发酵最终产品以粉红色显示 。 底物水平磷酸化位点显示为红色星号 。 膜中的所有电子传输链组件均以绿色显示 , 用于产生质子动力和电子载流子回收的组件则以橙色显示 。 灰色虚线描绘了从电子供体到电子受体的预测电子流 。 胞质空间中的绿色圆圈描绘了细胞色素 。 缩写和基因名称:EMP , Embden-Meyerhof-Paranas通路;Frdox/red , Ferredoxin(氧化/还原);Fru , 果糖;Glu , 葡萄糖;Hdr , 杂二硫键还原酶复合物;HyaABC , 周质[NiFe]氢化酶;IMproteins , 预测铁氧化系统的内膜蛋白复合物;LDH , L-乳酸脱氢酶;Man , 甘露糖;Mbh , 膜结合[NiFe]氢化酶;Mvh , 细胞质[NiFe]氢化酶;OMproteins , 预测铁氧化系统的外膜蛋白复合物;Otr , 八血红素连四硫酸盐还原酶;PhsABC , 硫代硫酸盐还原酶;PsrABC , 多硫化物还原酶;QrcABC , 甲基萘醌还原酶;Qpool , 醌池;RSH/RS-SR , 还原/氧化二硫化物;TCA , 三羧酸循环;TEA , 末端电子受体;V , ATP合酶复合物;WLP , WoodLjungdahl通路 。 (B)Candidatus‘Anaeroferrophillalia’硫代硫酸盐还原酶C亚基(PhsC , 顶部)和铁氧化复合蛋白DFE_0462(底部)相对于参考序列的系统发育从属关系 。 新纲序列以红色显示 。 (C)Candidatus‘Anaeroferrophillalia’附属16SrRNA序列的生态分布 。 中间的饼图显示了基于获得它们的环境分类的命中序列的细分(分类基于GOLD生态系统分类方案) 。 每个环境的进一步子分类显示为较小的饼图 。 2.2‘Anaeropigmentia’纲2.2.1一般基因组特征