编译:微科盟逍遥君|科研 | EM:三种新型脱硫杆菌纲的基因组特征扩展了该细菌门的代谢和系统发育多样性( 四 )


‘Anaeropigmentia’纲成员拥有相对较大的基因组(3.96±0.74Mbp) , 平均GC含量(47.29%±4.55%)、基因长度(912.46±44.91bp)(表1) 。 被预测为革兰氏阴性杆菌 , 有CRISPR系统和I型、III型限制性内切酶 。
2.2.2生理学特征
‘Anaeropigmentia’纲基因组编码了两条不同的途径来合成相容的溶质海藻糖(通过海藻糖合成酶从ADP-葡萄糖和葡萄糖合成 , 以及通过海藻糖6-磷酸合成酶和海藻糖6-磷酸磷酸酶作用从UDP-葡萄糖和葡萄糖合成) , 并通过α,α-磷酸海藻糖磷酸化酶降解 。 基因组还编码了储存分子淀粉的生物合成和降解能力 。
2.2.3异养能力
基于完整的EMP和Entner–Doudoroff通路、完整的TCA循环以及PPP的氧化和非氧化分支的存在 , 预测了一种异养的生活方式 。 预计支持生长的底物包括糖(葡萄糖、果糖、甘露糖和山梨醇)、氨基酸(丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、谷氨酸、半胱氨酸和丝氨酸)和通过β氧化途径的脂肪酸(图3A) 。
2.2.4发酵能力
‘Anaeropigmentia’纲发酵丙酮酸的能力是通过最终产物(丁二醇、乙酸乙酯、乙醇和乙睛)生成的各种途径的存在而推断出的(图3A) 。
2.2.5呼吸能力
除了V/A型和F型H+/Na+转运ATP酶外 , 还鉴定了一个完整的电子传递链 , 其中含有复合物I(NADH-醌氧化还原酶)、II(琥珀酸脱氢酶)、交替复合物III(由actABCDEFG编码)和复合物Ⅳ(细胞色素c氧化酶cbb3型 , 以及细胞色素BD泛醌氧化酶) , 这表明微量O2可能被该纲成员用作末端电子受体 。 所有‘Anaeropigmentia’纲基因组编码了一个完整的WL途径 。 因此 , 也可以预测在WL途径运行过程中产生质子动力后 , 通过氧化磷酸化产生额外的ATP 。 在这种情况下 , 大多数基因组中编码的红细菌固氮(RNF)复合体将以NAD为代价重新氧化还原的铁还蛋白 , 并伴随着质子输出到胞质 , 从而在异养底物氧化和作为电子宿的WL功能之间实现氧化还原平衡 。 电子载体的循环将进一步通过细胞质电子分叉机制(HydABC)和MvhAGD-HdrABC实现 , 这两种机制都在基因组(HydDB基团[FeFe]A3和[NiFe]3c)中编码 。
2.2.6专门的辅因子生物合成
有趣的是 , 编码依赖于丙酮酸的磷酸烯醇辅酶M(CoM)生物合成的完整途径在所有的厌氧菌基因组中都被鉴定出来(图3A) 。 CoM是产甲烷古细菌的标志 , 在产甲烷过程中 , 它充当末端甲基载体 , 在再生其未甲基化状态时释放甲烷 。 然而 , CoM在细菌领域的效用却鲜为人知 。 CoM在黄杆菌属、红球菌属和分枝杆菌属中被证明作为C3碳中间体的载体参与丙烯降解 。 最近 , 在X.autotrophicusPy2中发现了细菌CoM生物合成簇 。 基因xcbB1、C1、D1和E1编码细菌COM生物合成操纵子 , 只有xcbB1与古菌CoM生物合成基因comA同源 。 其余的基因xcbC1、D1和E1不同于古生菌基因comBCDE , 细菌的生物合成途径通过不同的途径进行 。 在厌氧菌基因组中发现的CoM生物合成基因不同于细菌CoM生物合成基因xcbC1、D1和E1 , 确实与古生物相似 。 使用与古菌CoM生物合成簇comABCDE相对应的KEGG正交法的组合搜索功能注释的细菌生命树AnnoTree , 发现它们仅集体存在于来自酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门、Chloroflexota、Desulfobacterota、Desulfobacterota_B、Latescibacota和变形菌门的14个细菌基因组中 。 不幸的是 , 编码丙烯降解所需的额外酶(烯烃单加氧酶、2-羟丙基-COM裂解酶、2-羟丙基-CoM脱氢酶和2-氧丙基-CoM还原酶)的基因在所有的厌氧菌基因组中都不存在 。 因此 , 需要进一步的研究来证实COM生物合成基因的表达 , 并进一步鉴定其潜在的功能(如果有的话) 。
2.2.7色素沉着