二叠-三叠纪大转折时期的四足动物
大约2.5亿年前地球经历了一次生物大灭绝事件 , 很多生物 , 例如三叶虫、海蝎、海蕾完全消失;大多数类群也遭受毁灭性打击 , 只有少量属种残存 。 造礁生物灭绝造成生物礁的消失 , 在三叠纪开始有全球性的煤层的空白 。 以前认为地球上高达96%的海洋生物物种消失 , 最新研究表明灭绝的物种比例应该没有这么高(81%) , 但是也是已知最高的 。 经过数百万年全球生态系统才完全恢复 , 但是已经是崭新的面貌——中生代的生物群 。
这个灭绝事件首先是在海洋无脊椎动物中识别出来 , 后来研究提出陆地植物、动物也经历了灭绝事件 。 基于中国浙江、广西等地的研究 , 研究者证实了海相的灭绝事件发生在数万年内 , 在地质上可以称为瞬时灭绝 。 那么海陆相灭绝事件是否同时呢?根据格陵兰的孢粉记录以及中国西南的大羽羊齿植物群 , 有研究者认为海陆的灭绝事件同时发生 。 不过大多数古植物学家认为不同区域不同的植物灭绝的幅度和时间并不一致 。
陆地四足动物从二叠纪到三叠纪面貌发生了显著变化:二叠纪兽孔类是当时四足动物的主要成员 , 而到了三叠纪主龙型类才兴起并在中生代占据主导地位 。 三叠纪早期水龙兽是当时最繁盛的四足类 , 留下大量的化石记录 。 在转折时期植食类群大鼻龙类、锯齿龙类完全消失 , 二齿兽类仅少数支系残存;肉食类群比阿莫鳄类、凶脸兽类完全灭绝 。
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二叠纪晚期生态复原图(图片来源:《恐龙之前的世界》)
在这个转折时期发生了什么呢?最显著的事件是大规模的火山喷发 。 长期以来西伯利亚大规模基性火山喷发被认为是二叠纪末生物大灭绝的主要推手 , 最近我国的研究者提出华南周缘大规模酸性火山喷发也是一个重要诱因 。 推测的海洋生物的直接杀手包括缺(贫)氧事件、迅速增温、海平面变化等 。 陆地生物的可能杀手包括全球变暖、酸雨、土壤剥蚀等 。 目前知道增温事件晚于海洋灭绝事件 , 不可能是二叠纪末期导致生物灭绝的杀手 。 那么导致陆地生物大灭绝的具体推手是什么呢?
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三叠纪早期生态复原图(图片来源:《恐龙之前的世界》)
对于地球上的生物来说 , 气候是很重要的控制因素 。 温度与降水量共同控制了今天地球的气候分带 , 不同的气候带有不同的生物分布 。 植物有20——35℃的最佳光合作用温度区间 , 低于或者高于某个阈值光合作用将大大降低(例如低于10℃或者高于40℃) 。 两栖动物生存的温度区间大约是0——35℃ , 而现生爬行类则大约在5℃——45℃ , 超过这个温度区间绝大多数变温动物将无法生存 。 这样很容易想到升温对低纬度地区的生物影响大 , 因为低纬度地区的很多生物因为高温而无法继续在低纬度地区生活 。 而降温对高纬度的生物影响大 , 因为低温使得很多高纬度地区的植物因缺乏光合作用而消失 , 而植物分布也制约了以之为食的动物的分布 , 造成了高纬度地区动物的大规模减少 。 有研究者基于模拟提出在二叠纪末期降温对生物圈的影响应该比升温更大 。
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现代两栖、爬行动物以及它们的食物的极限温度区间(修改自Bennettetal.(2018).
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依据海洋中牙形刺、腕足类化石同位素资料 , 研究者提出在二叠纪晚期有全球降温事件 , 而在最末期发生了快速升温事件 。 早三叠世气温波动但基本处于温室之中 , 中间有两个短暂的“凉爽”期 。
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